Una galla è un habitat dalla forma sorprendentemente precisa, costruito dalla pianta stessa dopo che un altro organismo ne ha influenzato lo sviluppo in un punto preciso. Scoprite come una puntura, un uovo o un minuscolo organismo galligeno possa dare origine a un nuovo tessuto vegetale.
In breve
Che cos’è una galla vegetale?
Una galla vegetale è una porzione circoscritta di tessuto vegetale neoformato o modificato. Si sviluppa in risposta a un organismo galligeno, come un insetto, un acaro, un nematode, un fungo o un batterio. Le galle possono formarsi su foglie, gemme, germogli, radici o fiori. Alcune sono appena visibili, altre formano vistose sfere, piccole corna o superfici dall’aspetto feltrato.
La forma della galla è spesso strettamente legata alla specie dell’organismo galligeno e alla pianta ospite. Non si tratta quindi di una semplice ferita casuale, bensì di un programma di sviluppo della pianta attivato in un luogo o in un momento insolito.
Quali organismi possono indurre la formazione di galle?
Tra gli organismi galligeni più noti vi sono le vespe galligene, i cecidomiidi, gli acari eriofidi, gli afidi e altri insetti fitomizi. Anche larve di lepidotteri, tentredini, nematodi, funghi, batteri e alcuni virus possono provocare neoformazioni simili a galle. Tuttavia, non tutti i rigonfiamenti sono galle: ferite, malattie e la normale formazione delle gemme possono avere un aspetto simile.
Le spiegazioni che seguono riguardano soprattutto gli organismi animali che inducono galle; le reazioni delle piante ai microrganismi possono seguire meccanismi diversi.
Dalla puntura alla formazione della galla
- Scelta del sito
L’organismo galligeno sceglie una specie vegetale adatta e un tessuto giovane, ancora in grado di svilupparsi. - Oviposizione o alimentazione
La puntura, l’uovo, la saliva e gli stimoli ripetuti dovuti all’alimentazione agiscono insieme in un punto circoscritto. - I segnali raggiungono le cellule
Gli stimoli meccanici e le sostanze rilasciate modificano le risposte delle cellule vegetali. - La crescita viene riorientata
Cambiano i segnali ormonali e di difesa, così come l’attività genica; le cellule si dividono o aumentano di volume. - La galla matura
La pianta forma tessuti protettivi e nutritivi. Al suo interno vivono e si nutrono spesso larve o acari.
Si tratta di un modello semplificato. Le fasi possono variare per intensità e successione a seconda dell’organismo galligeno, della pianta e della forma della galla.
Qual è il ruolo dell’organismo galligeno?
Stimoli meccanici
L’azione dell’ovopositore di una vespa, le punture, il raschiamento e la suzione durante l’alimentazione, così come i movimenti di una larva, possono danneggiare le cellule e innescare segnali di pressione o di ferita. Anche il contatto e l’alimentazione ripetuti in un punto molto circoscritto possono avere un ruolo. Tuttavia, uno stimolo meccanico da solo non basta a spiegare la forma precisa di molte galle.
Secrezioni e altri segnali chimici
Durante l’alimentazione o l’ovideposizione, gli organismi galligeni rilasciano saliva, secrezioni o escrezioni. Queste possono contenere sostanze che modificano le risposte della pianta. In alcuni sistemi vi sono indizi del coinvolgimento di ormoni o sostanze analoghe; in molte vespe galligene, cecidomiidi e acari galligeni, tuttavia, le molecole determinanti sono ancora sconosciute. Non si può quindi attribuire la formazione di tutte le galle a un’unica sostanza.
Interazione, non un singolo fattore scatenante: una galla deriva di solito dall’interazione tra pianta ospite, organismo galligeno, età del tessuto, sito e momento. I segnali dell’organismo influenzano la regolazione della pianta, ma sono le cellule vegetali vive a costruire la galla.
Ormoni e vie di segnalazione vegetali
Gli ormoni vegetali sono molecole di segnalazione che regolano crescita, sviluppo e difese. Non esiste un unico «ormone delle galle» responsabile in tutti i casi. Sono determinanti le concentrazioni locali, le vie di trasporto e l’interazione tra più segnali.
Auxina
Regola, tra l’altro, l’allungamento e la divisione cellulare, nonché l’organizzazione dei tessuti conduttori. In molti tipi di galla si osservano o si ipotizzano cambiamenti nella produzione o nella distribuzione dell’auxina.
Citochinina
Spesso favorisce la divisione cellulare e può influire sulla durata della capacità delle cellule di dividersi. Agisce in stretta interazione con l’auxina.
Jasmonato e acido salicilico
Entrambi sono importanti segnali di difesa della pianta. Nelle galle, a seconda del sistema, la loro azione può essere attenuata, riorientata o limitata a zone specifiche.
Etilene
L’etilene è una molecola di segnalazione gassosa coinvolta nelle risposte allo stress, nella maturazione e nella crescita. Il suo ruolo dipende in larga misura dalla pianta e dall’organismo galligeno.
ROS
Le specie reattive dell’ossigeno (ROS) sono molecole di breve durata e altamente reattive. A concentrazioni controllate fungono anche da segnali nelle risposte alle ferite, nelle difese e nei processi di sviluppo.
Attività genica
I segnali possono attivare o disattivare determinati geni. Di conseguenza cambiano le proteine e i componenti strutturali prodotti dalla cellula, così come la funzione che essa svolge.
Come si modifica il tessuto vegetale?
- Aumento della divisione cellulare — iperplasia: Si formano cellule aggiuntive, per esempio negli strati in crescita della galla.
- Aumento delle dimensioni cellulari — ipertrofia: Alcune cellule si ingrandiscono o superano le loro dimensioni abituali.
- Nuova organizzazione dei tessuti: Le cellule si differenziano in modo diverso; la galla può sviluppare un rivestimento esterno, strati nutritivi e una camera larvale.
- Pareti cellulari e consistenza: Le pareti cellulari possono ispessirsi, rafforzarsi o subire modificazioni chimiche. Ciò influisce sulla protezione, sulla forma e sulla resistenza ai morsi.
- Tessuti conduttori e apporto di risorse: In molte galle i fasci conduttori si modificano o si formano ex novo. Acqua, zuccheri e altri nutrienti vengono convogliati verso la galla.
- Metabolismo: Zuccheri, amminoacidi e altre sostanze possono accumularsi localmente. Cambiano anche i pigmenti, i tannini e le sostanze di difesa.
Perché la galla è un pozzo di nutrienti?
Un pozzo di nutrienti è un tessuto che richiama e utilizza risorse, anziché limitarsi a trasportarle altrove. La pianta può rifornire la galla di zuccheri e altri nutrienti. Per la larva diventa così una fonte di cibo facilmente accessibile; a seconda del tipo di galla, offre anche una camera protetta e un microclima favorevole. In genere la galla fornisce all’organismo galligeno nutrimento, protezione e un luogo in cui svilupparsi.
La pianta non ne trae necessariamente beneficio. Le galle possono rappresentare un costo per la pianta o deformarne foglie e germogli. Alcune sono poco dannose per l’ospite; per altre, l’effetto dipende dal numero, dalla specie vegetale e dalle condizioni ambientali.
Acari galligeni: minuscoli organismi, forme sorprendenti
Gli acari galligeni sono aracnidi microscopici dal corpo vermiforme. Molti vivono su specie vegetali ben precise o persino su determinate parti della pianta. Durante l’alimentazione rilasciano sostanze ed espongono le giovani cellule, particolarmente sensibili, a stimoli localizzati. Le foglie possono reagire formando feltro, piccole sacche o escrescenze appuntite. Alcuni acari vivono nelle gemme e provocano la formazione di gemme ingrossate e rosettiformi.
Nelle galle feltrose, sulla pagina inferiore della foglia si sviluppano numerosi peli vegetali (tricomi). La fitta peluria forma un rivestimento simile al feltro che offre agli acari un habitat protetto. Le galle a cornetto sulle foglie di tiglio sono invece piccole escrescenze appuntite della superficie fogliare. Si tratta di forme diverse e non tutte le galle visibili sono prodotte dalla stessa specie di acaro.
Forme delle galle: esempi in natura
I disegni sono illustrazioni botaniche realizzate appositamente per questa pagina. Presentano esempi tipici in forma schematica; proporzioni e colori possono variare in natura.
| Forma della galla | Illustrazione e esempio tipico | Com’è fatta? | Esempio di organismo galligeno |
|---|---|---|---|
| Galla feltrosa (erineo) | 
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Peli vegetali fitti formano piccole chiazze feltrose, spesso sulla pagina inferiore della foglia. | Acari galligeni, per esempio quelli che inducono galle feltrose sugli aceri (Acer). |
| Galla a sacco | 
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Il tessuto fogliare forma un rigonfiamento a sacco o a tasca sulla pagina superiore o inferiore. | Afidi, per esempio l’afide galligeno dell’olmo Tetraneura ulmi. |
| Arrotolamento del margine fogliare | 
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Il margine fogliare si arrotola e può ispessirsi o diventare carnoso. | Cecidomide Dasineura odoratae sulla viola odorosa (Viola odorata). |
| Galla a cornetto | 
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Brevi escrescenze appuntite, spesso rossastre o giallastre, sulla pagina superiore della foglia. | Acari galligeni del tiglio (Tilia), tra cui Eriophyes tiliae. |
| Galla sferica (galla di quercia) | 
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Galla tondeggiante e carnosa, che in seguito può indurirsi; spesso presenta una camera interna. | Vespe galligene (Cynipidae) sulle querce (Quercus). |
| Galla della gemma | 
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La gemma si ingrossa, rimane chiusa o assume una forma a rosetta. | Acaro galligeno delle gemme del nocciolo Phytoptus avellanae. |
| Galla del germoglio | 
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Un ramo o uno stelo si ingrossa formando un rigonfiamento nodoso o fusiforme. | Mosca minatrice Hexomyza simplicoides sul salice (Salix). |
| Galla avvolgente | 
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Il picciolo cresce a spirale attorno a una colonia di afidi, racchiudendola. | Afide galligeno del picciolo del pioppo Pemphigus spyrothecae sul pioppo (Populus). |
Che cosa sappiamo e che cosa resta da chiarire?
Ben documentato
Le galle sono costituite da tessuto vegetale. Molte presentano un aumento della divisione cellulare, cellule ingrossate, attività genica modificata e un apporto mirato di nutrienti. In numerosi sistemi sono coinvolti gli ormoni vegetali, soprattutto auxina e citochinine, insieme ai segnali di difesa. Gli organismi galligeni beneficiano spesso del nutrimento e della protezione offerti dalle galle.
Ricerca in corso
Per molte specie non si conoscono ancora le prime molecole che innescano il processo. Non è sempre chiaro neppure se gli ormoni provengano dall’organismo galligeno, siano prodotti dalla pianta o derivino dal contributo di entrambi. Per molte galle resta da chiarire come una vespa galligena, un cecidomide o un acaro ne determini la forma caratteristica. Probabilmente non esiste un unico meccanismo universale comune a tutte le galle.
Fonti e approfondimenti
- Harris, M. O. & Pitzschke, A. (2020): Plants make galls to accommodate foreigners: some are friends, most are foes. New Phytologist. doi:10.1111/nph.16340.
- Huang, M.-Y. et al. (2021): Recent Progress Regarding the Molecular Aspects of Insect Gall Formation. International Journal of Molecular Sciences 22:942. Testo integrale (PMC).
- Suzuki, Y. & Tokuda, M. (2023): Insect gall induction and phytohormones. Regulation of Plant Growth & Development 58:105–111. doi:10.18978/jscrp.58.2_105.
- Tooker, J. F. & Helms, A. M. (2014): Phytohormone dynamics associated with gall insects, and their potential role in the evolution of the gall-inducing habit. Journal of Chemical Ecology 40:742–753. doi:10.1007/s10886-014-0457-6.
- Royal Horticultural Society: Lime nail gall mite – informazioni sulle galle a cornetto delle foglie di tiglio. RHS.
- Istituto bavarese per la selvicoltura e le foreste (Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft): informazioni sulle galle feltrose degli aceri e Aceria cephalonea sull’acero campestre. LWF Bayern; Articolo sull’acero campestre (PDF).
- INRAE Ephytia: Phytoptus avellanae, acaro galligeno delle gemme del nocciolo. INRAE.
- Dasineura odoratae su Viola odorata: scheda della specie «Gales de Catalunya». Scheda della specie.
Le illustrazioni sono schemi originali, non fotografie né rappresentazioni in scala. Aggiornamento delle informazioni scientifiche: ottobre 2026.